1-2: كليات

سوسماران خزندگان فلس‌دار آشنايي هستند. از خويشاوندان مارها بوده و هر دو موفق‌ترين خزندگان جديد مي‌باشند، مارها و سوسمارها به راستة فلس‌داران (Squamata) تعلق دارند پوست با صفحات يا فلس‌هاي شاخي اپيدرمي پوشيده شده و داراي پوست اندازي مي‌باشند. استخوان مربع (quadrate) متحرك و جمجمه داراي قابليت حركت مي‌باشد . شكاف كلواك بصورت عرضي و افراد نر داراي يك جفت اندام جفت‌گيري مي‌باشند (شفيعي، 1377). سوسمارها از نظر اندازه و شكل بدن متنوع‌ترين گروه از خزندگان جديد هستند و از نظر چند خصوصيت تشريحي با ديگر گروه‌هاي خزندگان اختلاف دارند. اگر چه سوسمار‌هاي تيپيك برخي طرح‌هاي ابتدايي خزندگان را حفظ كرده‌اند، چنين فرم‌هايي به Rhyncocephalia نزديك مي‌باشند، اما برخي از آنها بخاطر تمايل به از دست دادن كمان گيجگاهي پائيني و تكامل استخوان مربع متحرك متفاوت مي‌باشند. برخي انواع اوليه بطور قابل ملاحظه‌اي تخصص يافته‌اند. اطلاعات در مورد انشعاب‌يابي سوسمارهاي اوليه هنوز كامل نيست (Young, 1981).

بخش قدامي جمجمه سوسمارها بطور كامل استخواني نشده است و استخوان‌هاي آهيانه (Parietals)  با استخوان Basisphenoid توسط استخوان‌هاي كام (Palate) متصل نشده است. دو نيمه آرواره‌هاي پائين معمولاََ بطور غير متحرك بهم متصلند. كمربندهاي سينه‌اي و لگني يا حداقل بقايايي از كمربند لگني حتي در انواع بدون اندام حركتي ديده مي‌شود (Terent’ev, 1961). سوسمارهاي جديد انشعابات سازشي وسيعي را نشان مي‌دهند و شامل انواع خاكزي و درخت‌زي و حفار و نيمه آبزي مي‌باشند. اكثريت آنها گوشتخوار، اما تعدادي گياه‌خوار نيز وجود دارند (Young, 1981).

1-2-1: اكولوژي سوسمارها

سوسمارها يكي از متنوع‌ترين گروه‌هاي موفق مهره‌داران ساكن بيابان‌هاي گرم دنيا هستند، مشكلات تعادل آب و تنظيم درجه حرارت مثل سطح پايين دسترسي به غذا مخصوص چنين نواحي است كه بوسيله سوسمارهاي بيابان بعنوان ويژگي‌هاي عمومي خزندگان بدون نياز به سازش‌هاي ويژه يا يك صفت اختصاصي فيزيولوژيكي براي گونه‌هاي بياباني حل شده است (شفيعي،1377).

اطلاعات در مورد بيابان‌هاي پا لئاركتيك كم است، مطالعاتي  توسط Arnold (1972) بر روي فون مارمولك‌هاي عربستان انجام شده است ، يكي از بزرگترين مشكلاتي كه در تلاش براي ايجاد و همبستگي‌هاي اكولوژيكي وجود دارد اين است كه اطلاعات آب و هوايي اندكي در دسترس است كه بطور مستقيم به جنبه‌‌اي از جوانب محيطي كنوني كه توسط موجودات كوچك ظاهر مي‌شود قابل اطلاق است، سوسمارها تابع درجه حرارت و نوسانات درجه حرارت هستند. رطوبت نسبي زندگي آنهايي را كه در سوراخ‌ها و يا در زير صخره‌ها و در پناهگاه‌هاي ديگر يافت مي‌شوند را تحت تأثير قرار مي‌دهد و سوسمار‌ها ممكن است تقريباََ بطور كامل به آب قطرات شبنم وابسته باشند، عنصري كه بندرت در جنوب غربي آسيا بررسي شده است. با بررسي ارتباط پراكنش ، با نوع آب و هوا كليد‌هاي مشخصي از نظر مطالعات اكولوژيك بدست مي‌آيد.اختلافات در آب و هوا در يك ناحيه وسيع با توسعة قابل ملاحظه ميكروزيستگا‌ههاي ناحيه منعكس خواهد شد      (Anderson, 1966).

اگر چه طبيعت سوبسترا يك فاكتور مهم در تعيين پراكنش گياهان است اما بندرت در مطالعات پراكنش خزندگان خشكي‌زي مورد بررسي قرار گرفته است. بهرحال ارتباط قابل ملاحظه‌اي در نوع سوبسترا و توزيع محلي سوسمارها در جنوب غربي آسيا وجود دارد. اهميت سوبسترا براي تفكيك يا جدايي اكولوژيكي در ميان سوسمار‌هاي روز فعال در عربستان توسط Arnold (1984) اشاره شده است و مي‌تواند حتي بعنوان يك مورد مهم‌تر نسبت به پوشش گياهي مورد توجه قرار گيرد. سوسمارهاي ايراني مشخصي براي زندگي در يا بر روي تپه‌هاي شني يا حداقل، در خاك‌هاي شني سازش يافته‌اند و كم وبيش به زندگي در چنين نواحي محدود مي‌شوند. از ميان اينها تاكسون‌هاي Scincus, Acanthodactylus, Phrynocephalus maculatus, Crossobamon eversmanni, Teratoscincus, Eremias cripta, E. grammica و چند گونه Ophiomorus هستند. در Ophiomorus اندام‌هاي حركتي به مقدار زياد كاهش يافته است در واقع نوعي سازش است كه انواع حركت سطحي را كه اين جانوران بكار مي‌برند تسهيل مي‌كند. گونه‌هاي ديگر نام برده شده در بالا، انگشتان مجهز به دندانه ‌هاي شانه مانند دارند كه يك نوع سازش در گروههايي است كه در نواحي شني جهان زندگي مي‌كنند. Scincus و همچنين به ميزان كمتري Phrynocephalus براي حفاري و دويدن بر سطح شن سازش يافته‌اند. گونه‌هاي بزرگتر آگاميده بنظر مي‌رسد كه به نواحي صخره‌هاي آهكي و سطوح صخره‌اي محدود مي‌شوند كه هم سطوحي براي آفتاب گرفتن فراهم مي‌نمايند و هم داراي شكاف‌هاي عميق براي پنهان شدن مي‌باشند. گونه‌هايي از قبيل                       Laudakia erythrogastra, L. caucasia, L. nupta, L. microlepis, L. melanura عمدتاً صخره‌زي مي‌باشند. چنين عوارضي ويژه فلات ايران و كوه‌هاي نواحي مرتفع مجاورش مي‌باشد. گونه‌هاي كوچكتر آگاميد در دشت‌ها ، دره‌ها ، مخروط افكنه‌ها، در خاك‌هاي رسي و سنگريزه‌اي واقع مي‌شوند. ويژگي گونه‌ها با توجه به انواع متفاوت خاك بخوبي ثابت شده است اين سوسمارها معمولاََ در مجاور توده‌هاي صخره‌اي كوچك از قبيل آنهايي كه بوسيله ساكنين محلي براي مشخص نمودن مرزهاي مزارع گندم ايجاد مي‌شود، يافت مي‌شوند.

چنين توده‌هائ صخره‌ائ نقاط و نواحي آفتاب گرفتن بهتري را فراهم مي‌كند بطوريكه سوسمارها قادرند خودشان را نسبت به نور خورشيد براي كنترل درجه حرارت جهت‌يابي كنند و آنها بعنوان پناهگاه به اين صخره ها عقب‌نشيني مي‌كنند. آنها همچنين از بوته‌هاي كوتاه بالا مي‌روند و حضور يا عدم حضور بوته‌هاي كوتاه ممكن است فاكتوري در پراكنش برخي گونه‌ها باشد. چنين نواحي غالباََ با چين‌هاي سنگي و قلوه سنگ‌ها كه غالباََ توسط گونه‌هاي بزرگ اشغال مي‌شوند همراه مي‌باشند. اما اشغال دو محيط معمولاََ بطور دقيق مشخص است. برخي از گونه‌هاي  Phrynocephalusو  Eremias براي انواع خاصي از خاك تمايل نشان مي‌دهند. گونه Phrynocephalus scuttelatus, P. ornatus, P. helioscopus, Eremias  fasciata, Mesalina watsonana دشت‌هاي وسيع و سنگريزه‌اي باز را ترجيح مي‌دهند در حالي كهE.intermedia, P. mystaceus P. maculates  و E. strauchi بطور آشكار شيب‌هاي خشك كوهها را ترجيح مي‌دهند. توزيع محلي بسياري از گونه‌هاي Lacertidae ممكن است بوسيله قابليت استفاده يا دسترسي به شكاف‌ها و سوراخ‌ها در خاك‌هاي رسي و سنگريزه‌اي (ماسه‌اي) يا سوراخ‌هايي در خاك‌هاي شني تثبيت شده توسط گياه تعيين شود. اين شكاف‌ها پناهگاهي را براي فرار از صيادان و از درجه حرارت‌هاي بالا ايجاد مي‌نمايند. در ميان جكوها Teratoscincus و Crossobamon بعنوان گونه‌‌هاي شن‌زي ذكر شده‌اند. جنس‌هاي متعددي از قبيل Stenodactylus و Bunopus نيز در شن يافت مي‌شوند اما چه وسعتي از سوبسترا را اشغال مي‌نمايند معلوم نيست. Pristurus, Agamura, Tropiocolotes و Cyrtopodion معمولاََ در سوبستراهاي غير شني جمع‌آوري مي‌شوند. گونه‌هاي متعدد Cyrtopodion در شيب‌هاي صخره‌اي و سطوح صخره‌اي و در شكاف‌ها و سوراخ‌ها و غارها در مكان‌هاي زيست انسان يافت مي‌شوند.

  PtyodactylusوHemidactylus به زندگي بر روي سطوح عمومي سازش يافته‌اند. توزيع غير ممتد گونه هاي جنس Eublepharis از نقطه نظر اكولوژيكي بررسي مي‌شود. در خوزستان E. angramainyu فقط در نواحي تپه‌هاي دامنه كوهها در جايي كه گچ وجود دارد يافت مي‌شود. ممكن است كه اين جكوهاي بزرگ به نواحي پوشيده از گچ وابسته باشند، در اينجا آب همواره وجود دارد و رطوبت نسبتاََ بالايي ممكن است حفظ شود ساختمان‌هاي ساخت بشر، مكان‌هاي زيست اضافي را نه تنها براي جكوهاي ذكر شده بلكه براي گونه‌هاي بزرگ صخره‌زي آگاميده نيز فراهم مي‌آورد. گونه هاي ايراني Uromastyx در پراكنش محلي‌ شان به خاك‌هاي آبرفتي محدود مي‌شوند، در جايي كه قادر به حفر حفره‌ها يا سوراخ‌هايشان باشند. U. asmussi در مخروط افكنه‌هاي شني متعدد است در صورتيكه U. loricatus خاك‌هاي سيلتي رسي را ترجيح مي‌دهد. انواعي كه داراي دامنه بسيار وسيعي در جنوب غربي آسيا مي‌باشند آنهايي هستند كه بيشترين دامنه از سوبستراها را اشغال مي‌كنند از قبيل Varanus griseus, Mabuya aurata, Trapelus agilis, Eremias velox,Eumeces schneiderii, يا آنهايي كه در سوبستراها، بطور ممتد توزيع شده‌اند مثل . Mesalina watsonana

تكامل گروه‌هاي متعدد سوسمار در جنوب غربي آسيا ممكن است بطور معني‌داري با تمايل ويژه براي يك نوع سوبسترا و پراكنش غير ممتد اين سوبستراها مرتبط باشد. بسياري از جمعيت‌ها ممكن است بطور مؤثرتري از لحاظ ژنتيكي براي دوره‌هاي زماني طولاني از يكديگر جدا شده باشند. اين مسئله در مورد گونه‌هاي اجباراََ شن‌زي  Ophiomorus بحث شده است Anderson& Leviton, 1966)).

 

1-2-2: تاريخچه مطالعه سوسمارها در ايران

فون خزنده ايران هميشه مورد توجه محققين كشورهاي مختلف بوده و در اين راستا پژوهشگران زيادي نيز در ايران به تحقيقات وسيعي پرداخته و نتيجه مطالعات خود را بصورت مقاله يا كتاب منتشر ساخته‌اند كه در اينجا تاريخچة مختصر اين مطالعات مورد بررسي قرار مي‌گيرد:

1ـ در نيمة قرن نوزدهم و اوايل قرن بيستم دانشمنداني چون Blanford, Nikolsky, Boulenger و Terent’ev هر كدام به نوبة خود در مورد سوسماران ايران مطالعاتي انجام داده‌اند كه در برخي موارد بسيار ارزشمند است. William T.Blanford به مطالعة سوسمارهاي مرزهاي شرقي ايران از جمله سيستان پرداخته كه نتيجة مطالعات او و هيئت همراهش در سال‌هاي 1870 ،1871 و 1872 در جلد دوم كتاب جانورشناسي و زمين‌شناسي كه در سال 1876 منتشر شد، منعكس گرديده است. George Albert Boulenger در سال‌هاي 1899 و 1905 و 1920 به بررسي و تحقيق در زمينه خزندگان ايران پرداخته از جمله خزندگان و دوزيستان اروميه همچنين بررسي مارها و لاك پشتان ايران.

 Terent’evدر ضمن مطالعه خزندگان شوروي به بررسي خزندگان كشورهاي مجاور از جمله ايران پرداخته است.

2ـ Henry Field در طي سال‌هاي 1950 و 1955 طي مسافرت‌هايي به خاورميانه، تعداد زيادي از خزندگان و دوزيستان ايران و كشورهاي مجاور (عراق، سوريه، عربستان سعودي، جزاير خليج فارس، پاكستان غربي) را مورد بررسي قرار داد.

3ـRobert Mertens نيز در طي سال‌هاي 1940 و 1956 و 1957 به مطالعه خزندگان ايران پرداخته است.

4ـ بيشترين كار در زمينه جمع‌آوري و شناسايي سوسمارهاي ايران توسط Steven C.Anderson و Leviton طي سال‌هاي 1957و1966 و سال‌هاي بعد از آن صورت گرفته است و مقالات فراوان و كتاب‌هايي در زمينه خزندگان ايران تدوين نموده‌اند. اين محققين نمونه‌هاي زيادي از سوسماران ايران را شناسايي كرده و مورد تجزيه و تحليل قرار داده‌اند و Anderson نيز راجع به تحليل فون سوسماران ايران از ديدگاه جغرافياي جانوري مطالعات نسبتاََ جامعي انجام داده است (تاريخ كمبريج، جلداول).

5ـ Howard Stutz يك مجموعه از سوسماران كه اغلب از سوسماران ايران مركزي بوده‌‌اند را جمع‌آوري كرد كه اكنون در دانشگاه Bringhan موجود است.

6ـ در طي سال‌هاي 1963ـ1962 مجموعه متنوعي از سوسماران ايران توسط Street جمع‌آوري شد كه اكنون در موزه تاريخ طبيعي شكاگو نگهداري مي‌شود. 

7ـ در سال 1964 Richard Clark در طي مسافرتي به ايران و افغانستان سوسمارهاي ايران را مورد مطالعه و نمونه‌برداري قرار داد كه اكنون اين مجموعه در آكادمي علوم كاليفرنيا نگهداري مي‌شود.

Richard J.Clark و Erica Clark درسال 1966 در طي مسافرت‌هاي زميني كه از يونان تا افغانستان داشته‌اند علاوه بر بررسي خزندگان كشورهاي مسير به بررسي خزندگان ايران پرداخته و مسافرت ايشان از اواخر ماه ژوئن و اوايل ماه ژولاي 1966 در ايران شروع شده و بازگشت دوباره آنها از افغانستان به ايران در سپتامبر 1966 انجام پذيرفته كه در مسير رفت از شهرهاي ماكو، خوي، مرند، تبريز، ميانه، زنجان، تاكستان، قزوين، تهران، جاده هراز، ساري، گرگان، بجنورد و مشهد گذشته و خزندگان اين مسيرها را شناسايي نموده و در مسير بازگشت از جاده قديم تهران مشهد كه در حاشيه جنوبي سلسله جبال البرز قرار دارد عبور كرده و از شهرهاي نيشابور، سبزوار، شاهرود، دامغان، سمنان و تهران گذشته و چند ايستگاه در جستجوي خزندگان پرداخته است. همچنين ريچارد كلارك در سال 1990 به بررسي خزندگان شمال ايران اقدام نموده است.

8ـ موزة ملي تاريخ طبيعي ايالات متحده امريكا داراي كلكسيوني متشكل از 951 نمونه از دوزيستان و خزندگان ايران است كه 924 عدد آنها از ماه اوت 1962 تا 1965 توسط H.W.Setler, G.L.Ranik, J.W.Neal, L.H.Hermann و Robert G.Tuck جمع‌آوري شدند.

9ـ در سال 1967 نمونه‌هايي از سوسمارهاي ايران در ارتفاعات دهلران براي موزه‌ ملي تاريخ طبيعي ايالات متحده جمع‌آوري شد.

10ـ در سال 1966Wilmer Tanner  مجموعه كوچكي از خزندگان ايران را براي دانشگاه Bringhan جمع‌آوري كرد.

11ـ در سال 1969 Mole ضمن مطالعات باستان‌شناسي در چند نقطة دهلران آثاري از استخوان‌هاي خزندگان ايران را بدست آورده و مشخصات آنها را يادداشت كرده است. Robert G.Tuck نيز قطعات استخواني از جنس Uromastyx و Varanus را در محل باستان‌شناسي محلي خوش و تپه سبز كشف كرد.

12ـ Robert G.Tuck در سال 1977 مطالبي را در مورد دوزيستان و خزندگان نادر و در معرض خطر در ايران جمع‌آوري كرد.

13ـ در سال 1978 G.Nilson و C.Andren گونه جديدي از جنس Ophiomorus را از فلات مركزي ايران گزارش دادند. محققين فوق ضمن مطالعه Vipera latifi  در درة لار، دوزيستان و خزندگان ديگر آن ناحيه را مورد مطالعه قرار دادند و نتايج مطالعات خود را در سال 1979 منتشر كردند. همين دو محقق در سال 1981 مقاله‌اي در مورد دوزيستان و خزندگان كوير ايران انتشار دادند.

14ـ در سال 1355 (1976) محمد بلوچ در طرح شناسايي فون كوير لوت ايران در دشت لوت و نزديكي كوه ملك محمد، گونة جديدي از خانوادة Lacertidae  را جمع‌آوري كرد كه بنام Lacerta mostoufi نامگذاري گرديد.

15ـ محمد بلوچ طي يكسري مسافرت‌هاي تحقيقاتي با همكاري هيئت علمي موسسه جغرافيا به اغلب نقاط ايران، موقعيت جغرافيايي و زيستي سوسماران ايران را در سال 1356 (1977) در كتابي تحت عنوان: خزندگان ايران (جغرافياي زيستي سوسماران) تبيين كرد.

16ـ در سال 1364 (1985) عليرضا انصاف در ناحيه جنوب غربي ايران نمونة جديدي از جنسEublepharis  از خانواده  Eublepharidaeرا جمع‌آوري كرد كه پس از مطالعه و بررسي توسط محمد بلوچ به نام Eublepharis ensafi نامگذاري گرديد. لازم به ذكر است كه S.C.Anderson و همكاران او از سال 1992 در طي انتشار كتاب خزندگان خاورميانه گونه E. ensafi را بعنوان گونه اي جديد مردود اعلام كرد و آن را مترادف E. angramainyu ناميد.

17ـ در سال‌هاي اخير نصرالله رستگار پوياني از دانشگاه رازي مطالعات وسيعي را بر روي سوسمارهاي ايران انجام داده است  (Rastegar – Pouyani 1996, 1997, 1998, 1999, 2000, 2001,2002 ).

 

1-2-3: فون سوسمار ايران از ديدگاه جغرافياي جانوري

فلات مركزي

به نظر مي‌رسد كه فلات مركزي بطور مداوم از دوره اليگوسن يا ميوسن بصورت خشكي در آمده است و بخاطر محصور شدن در رشته كوه‌هاي مرتفع اين فلات از ساير نقاط مشابه كمتر تحت تأثير تغييرات آب و هوايي دوران چهارم و قسمت مهمي از دوران سوم قرار گرفته است و چنين فرض مي‌شود كه اين گونه فلات‌ها و سرزمين‌هاي محاط و محدود كه در آنها تنوع زيستگاهي وجود دارد ممكن است مراكز شروع و انتشار براي بسياري از عناصر فوني آسيايي باشند. اين حوزه‌ها از نفوذ بداخل تا حدودي مصون مي‌باشند و فقط انواعي كه از نظر اكولوژيكي مقاوم و پرطاقت بوده‌اند توانسته‌اند به آن وارد گردند. بنابراين در منطقه‌اي مانند فلات مركزي احتمال اينكه تغييرات آب و هوايي سبب نابودي يا مهاجرت سوسماران گرديده باشد بسيار كم است و بيشتر اين امكان وجود دارد كه تغييرات آب و هوا، محيطهاي مناسبي را بوجود آورده‌اند تا انواع منفرد به گروه تبديل شوند. گونه‌هايي نيز در فلات وجود دارند كه با تغييرات آب و هوا به سمت جنوب و يا به سمت شمال فلات تغيير محل مي‌دهند فون سوسمار فلات مركزي بطور كلي متشكل از گونه‌هايي است كه به عناصر فوني ايراني و گونه‌هاي با منشأ دو ناحيه‌اي با دامنه وسيع تعلق دارند (رستگار پوياني، 1369). گونه‌هاي سوسمار كه از اين ناحيه شناخته شده‌اند شامل:

 Trapelus agilis, Laudakia nupta, L. erythrogastra,  L. microlepis,  L. caucasia,  Phrynocephalus ornatus,  P. mystaceus, P. maculatus, P. scutellatus, Agamura persica,  Eublepharis macularius,  Eremias persica,  Cyrtopodion kirmanense, C. agamuroides, Varanus griseous (Anderson, 1999) .

حوزه سيستان

فون سوسمار اين ناحيه از عناصر فوني ايران مشتق مي‌شود و بيشترين همبستگي را با فون فلات مركزي دارد. (رستگار پوياني، 1369). گونه‌هاي سوسمار شناخته شده در اين ناحيه شامل:

 Phrynocephalus maculatus, p. ornatus  Laudakia nupta,  Trapelus agilis,  Teratoscincus bedriagai , Eremias fasciata, Ophiomorus tridactylus (Anderson,1999) .   

حوزه اروميه

اكثر گونه‌هاي اين حوزه، دو ناحيه‌اي يا متعلق به عناصر فوني ايراني مي‌باشند. مديترانه‌اي و ماوراي قفقازي، ماواي قفقازي و آناتولي در فون كوههاي حاشيه حوزه‌اند. (رستگار پوياني، 1369). سوسمارهاي اين ناحيه شامل:

 Laudakia caucasia, Eremias strauchi,  E. pleskei,  phrynocephalus persicus,  Trapelus ruderatus,  Ablepharus bivattatus,  Ophisops elegans, Laceta media, L. brandtii, Mabuya aurata, Eumeces schneiderii (Anderson, 1999).

 

ساحل درياي خزر

پيدايش اين ناحيه پست ساحلي  پديده اي بعد از دوره پليستوسن است. در نتيجه گروه كوچك سوسماران آن هيچيك بومي و مخصوص آن منطقه نيستند و همبستگي فوني با سوسمارهاي مديترانه‌ و ماوراء قفقازي دارد. (رستگار پوياني، 1369).سوسمارهايي كه تا به حال از اين ناحيه گزارش شده اند شامل:

Trapelus agilis, Laudakia caucasia, Anguis fragilis, Ophisaurus apodus, Eremias velox, Lacerta chlorogaster (Anderson,1999).

دشت خوزستان و ساحل خليج فارس

اكثريت سوسماران اين منطقه به عناصر فوني ساهارو سيندين تعلق دارند. و فون آن شباهت يا همبستگي زيادي با جلگه بين‌النهرين عراق و سواحل غربي خليج فارس دارد (رستگار پوياني. 1369). سوسمارهاي اين ناحيه عبارتند از:

Phrynocephalus arabicus,  Trapelus ruderatus,  Laudakia nupta,  Uromastyx loricatus, U. aegyptius ,Bunopus tuberculatus,  Assacus elisae,  Stenodactylus affinis,  Pristurus rupestris,  Hemidactylus flaviviridis,  Mesalina brevirostris, M. watsonana,  Acanthodactylus grandis,  Chalcides ocellatus,  Ablepharus pannonicus,  Ophisops elegans  (Anderson, 1999) .

بلوچستان ايران و ساحل مكران

تقريباََ نصف سوسمارهاي بلوچستان، عناصر فوني ايراني هستند و گونه‌هاي ساهاروسيندين قسمت اعظم فون باقيمانده را تشكيل مي‌دهند ، گونه‌هاي معدودي از حيوانات شرقي ( (Orientalاز اين منطقه وارد ايران مي‌شوند (رستگار پوياني، 1369).

گونه‌هاي سوسمار اين ناحيه شامل:

    Laudakia nupta, Trapelus agilis, Uromastyx asmussi,  Phrynocephalus maculatus, Calotes  versicolor, Ophiomorus blanfordi, O. streeti, O. brevipes, Rhinogecko femoralis, Agamura persica,  Varanus bengalensis, V.  griseus (Anderson, 1999 ).

 

استپ تركمن

سوسماران مناطق پست آسياي مركزي (بخصوص نواحي پست توران) از منتهي اليه شمال شرقي ايران، وارد ايران مي‌شوند. اين عناصر آرال و خزري بطور نزديكي به سطح جنس به عناصر ايراني مربوط مي‌شوند، و هر دو عناصر بعنوان يك ارتباط فوني منفرد، ايران توراني. (Irano-Turanian) در نظر گرفته شده‌اند، فلات مركزي و نواحي پست توراني حداقل از دوره ائوسن با هم ارتباط داشته‌اند و بنظر ميرسد  كه حركت فوني از فلات ايران به نواحي كم ارتفاع توران بوده است.(رستگار پوياني، 1369).

گونه‌هاي سوسمار اين ناحيه شامل:

Ophisaurus apodus,  Trapelus agilis, Eremias velox,  E. intermedia,  E. grammica, Phrynocephalus helioscopus, P. myctacus,  Laudakia erythrogastra, L. caucasia, Eumeces schneiderii (Anderson, 1999).

استپ مغان

اين منطقه كه داراي گونه‌هاي مديترانه‌اي و آرال و خزري و عناصر ايران مي‌باشد، بدون شك در نتيجه پس روي اخير درياي خزر بوجود آمده است(رستگار پوياني، 1369).

Ophisaurus apodus, Trapelus lessonae, Ophisops elegans, Lacerta strigata, Eremias arguta (Anderson, 1999) .

كوههاي زاگرس

چون اين كوهها از شمال غربي به جنوب شرقي كشيده شده‌اند، بنابراين معبر خوبي را براي انتشار گونه‌هاي شمال بطرف جنوب تشكيل داده‌اند. داراي گونه‌هاي منطقه‌اي و اندميك خاصي مي‌باشند. گونه‌هاي مديترانه‌اي نيز درآن مشاهده مي‌گردند. (رستگار پوياني، 1369). گونه‌هاي شناخته شده از ناحيه زاگرس عبارتند از:

Trapelus lessonae, T. agilis , Lacerta princeps , Ophisaurus apodus , Laudakia nupta , Ophisops elegans, Eremias nigrolateralis, Cyrtopodion heterocercum, Asaccus kermanshahensis, Ablepharus bivattatus (Anderson, 1999).

دامنه‌هاي غربي كوههاي زاگرس

اكثريت سوسمارهاي اين منطقه از عناصر ساهارو سيندين و دو ناحيه‌اي مي‌باشند. گرچه تأثير عناصر ايراني نيز در اين منطقه محسوس است. در مقايسه با نواحي مرتفع بلوچستان گونه‌هاي فلات مركزي در اين منطقه زياد نيستند، چون سلسله كوههاي زاگرس اين دو منطقه را جدا كرده است (رستگار پوياني، 1369). گونه‌هاي اين ناحيه عبارتند از:

Laudakia nupta ,  Trapelus agilis , Asaccus elisae ,  Eublepharis angramainyu , Uromastyx loricatus, Eumeces schneiderii, Hemidactylus persicus (Anderson, 1999) .

كوههاي البرز

سوسمارهاي فلات مركزي در دامنه‌هاي خشك و جنوبي اين كوهها گسترش بيشتري يافته‌اند ولي گونه‌هاي سوسمارهاي جنگلي كه بستگي نزديكي با گونه‌هاي مديترانه‌اي دارند، بيشتر در نواحي جنگلي و سرسبز دامنه‌هاي شمالي اين كوه‌ها منتشر گرديده‌اند. (رستگار پوياني، 1369). گونه‌هاي شناخته شده البرز شامل:

Trapelus agilis ,T. lessonae,  Phrynocephalus persicus ,  Laudakia caucasia ,  Mabuya aurata ,  Ophisaurus apodus ,  Anguis fragilis ,Lacerta strigata ,  Eremias persica (Anderson, 1999) .

كپه داغ

سوسمارهاي اين ناحيه مرتفع خيلي كم شناخته شده‌اند. شايد برخي گونه‌هاي سوسمارها در دورة پليستوسن كوههاي خشك اين منطقه را كه ارتفاع متوسطي داشته‌اند بعنوان پناهگاهي انتخاب كرده و بعدها با عقب ‌نشيني درياي خزر در نواحي درياي خزر منتشر شده باشند. گونه‌هاي سوسمارهاي ايراني از جنوب وارد سلسله جبال فوق گشته، در حالي كه گونه‌هاي آرال و خزري از طريق درة رود اترك وارد اين منطقه شده‌اند. پراكندگي‌هاي فعلي نشان مي‌دهد كه بين ايران و اروپا از طريق نواحي مديترانه‌اي تبادلي در گونه‌هاي جانوران صورت گرفته است.

در اين جا اين نظريه پيشنهاد شده كه همزمان و در اثر بالا آمدن فلات ايران حركت جانوران از فلات بطرف آسياي مركزي صورت گرفته است. سوسمارهايي كه بطور معمول در ايران و هند و ساير كشورهاي آسياي جنوب غربي وجود دارند، بطور اساسي در بيابان‌هاي شمال غربي نواحي اورينتال (شرقي) وجود دارند و ارتباط آنها از طريق بلوچستان مي‌باشد. همبستگي فوني با آفريقا بيشتر در عناصر ساهاروسيندين و گونه‌هاي دو ناحيه‌اي (Biregional) با دامنه وسيع مي‌باشند. در حال حاضر ارتباط فوني ايران با شبه جزيره عربستان از طريق جلگه بين‌النهرين در رأس خليج فارس برقرار است. به استثناي ارتباطي كه در دورة پليستوسن بين اين دو منطقه از طريق خيلج فارس وجود داشته، به نظر نمي‌رسد كه توزيع فعلي سوسمار بر اثر مبادله وسيع بين ايران و شبه جزيره عربستان از طريق خليج فارس باشد. (رستگار پوياني، 1369). گونه‌هاي شناخته شده درون محدوده‌هاي ايراني عبارتند از:

Phrynocephalus helioscopus , Laudakia caucasia , Ophisaurus apodus , Anguis fragilis , Lacerta chlorogaster , Eremias velox , Eublepharis turcmenicus , Ablepharus  pannonicus ,  A. bivattatus  (Anderson,1999).

1-3: رده بندي كلي خزندگان به ويژه سوسمارها (Zug et al. 2001 and Frost et al. 2001)

خزندگان امروزي از سه زير رده Anapsida, Archosauria, Lepidosauria  تشكيل شده اند. Anapsida ها شامل لاكپشتها، Lepidosauria شامل دو راسته رنكوسفاليا (Rhynchocephalia) و مار-سوسمار ها (Squamata) و در آخر زير رده Archosauria از يك خانواده شامل كروكوديل ها )Crocodylidae( تشكيل شده است.

در زیر به طبقه بندی دو راسته لاکپشتان و مار-سوسمارها میپردازیم.

الف: راسته لاكپشتان به دو زير راسته  Cryptodira و Pleurodira تقسيم ميشود.

الف 1: زير راسته  Cryptodira به چهار فوق خانواده زير تقسيم مي شود:

1-   فوق خانواده  Testudinoidea شامل خانواده های Emydidae, Testudinidae  و  Bataguridae.

2-    فوق خانواده  Trionychoidea با دو خانواده Carettochelyidae و Trionychidae.

3-    فوق خانواده  Kinosternoidea با دو خانواده Dermatemydidae و Kinosternidae.

4-    فوق خانواده  Chelonioidea با دو خانواده Cheloniidae و Dermochelyidae.

الف 2: زير راسته Pleurodira به با سه خانواده Chelidae و Pelomedusidae وPodocnemididae

ب: راسته مار-سوسمارها به سه زير راسته مارها، سوسمارها و Amphisbaenia به شرح زير طبقه بندي مي شوند:

ب 1 : زير راسته مارها به  سه فوق خانواده به شرح زير طبقه بندي مي شوند:

1-   فوق خانواده  Typhlopoidea با سه خانواده Anomalepidae ، Typhlopidae و Leptotyphlopidae.

2-   فوق خانواده Henophidia به 9 خانواده به شرح زير تقسيم مي شوند:

Family Aniliidae/Ilysiidae (Pipe Snakes)

Family Anomochilidae (Dwarf Pipe Snakes)

Family Boidae (Boas and Pythons)

Family Bolyeridae (Round Island Boas)

Family Cylindrophiidae (Asian Pipe Snakes)

Family Loxocemidae (Mexican Burrowing Pythons)

Family Tropidophiidae incl. Ungaliophiidae (Dwarf Boas)

Family Uropeltidae (Shield-tail Snakes)

Family Xenopeltidae (Sunbeam Snakes)

3-   فوق خانواده Xenophidia با 6 خانواده به شرح زير:

Family Acrochordidae (File Snakes)

Family Atractaspididae (Mole Vipers)

Family Colubridae (Colubrids) (20 KB !)

Family Elapidae (Cobras, Kraits, Coral Snakes)

Family Hydrophiidae (Sea Snakes)

Family Viperidae (Vipers and Pit Vipers)

ب 2: زير راسته سوسمارها به 5 فوق خانواده به شرح زير طبقه بندي ميگردند:

1-  فوق خانواده Iguania شامل سه زير خانواده Agamidae، Chamaeleonidae و Iguanidae. خانواده Iguanidae به 11 زير خانواده به شرح زير طبقه بندي مي شوند:

a.        Subfamily Corytophaninae (Casquehead Lizards)

b.       Subfamily Crotaphytinae (Collared and Leopard Lizards)

c.        Subfamily Hoplocercinae (Wood lizards, Clubtails)

d.       Subfamily Iguaninae (Iguanas and Spinytail Iguanas)

e.        Subfamily Leiocephalinae (see Tropidurinae )

f.         Subfamily Leiosaurinae (see Polychrotinae)

g.       Subfamily Liolaeminae (see Tropidurinae)

h.       Subfamily Oplurinae (Madagascar iguanids)

i.         Subfamily Phrynosomatinae (Earless, Spiny, Tree, Side-blotched and Horned Lizards)

j.         Subfamily Polychrotinae (Anoles)

k.        Subfamily Tropidurinae (Neotropical Ground Lizards)

 

2-     فوق خانواده Gekkota شامل سه خانواده Gekkonidae، Pygopodidae و Dibamidae.

3-     فوق خانواده Scincomorpha با 7 خانواده به شرح زير:

Family Cordylidae (Spinytail Lizards)

Family Gerrhosauridae (Plated Lizards)

Family Gymnophthalmidae (Spectacled Lizards)

Family Teiidae (Whiptails and Tegus)

Family Lacertidae (Lacertids, Wall Lizards)

Family Scincidae (Skinks)

Family Xantusiidae (Night Lizards)

4-     فوق خانواده Diploglossa با سه خانواده Anguidae، Anniellidae و Xenosauridae.

5-      فوق خانواده Platynota يا Varanoidea ، شامل سه خانواده Helodermatidae، Lanthanotidae و Varanidae.

ب 3: زير راسته Amphisbaenia، به سه خانواده Amphisbaenidae، Trogonophidae و Bipedidae طبقه بندي مي شوند.

سوسمارهاي فلات ايران  :

در كتاب سوسمارهاي ايران (Anderson, 1999) تعداد خانواده هاي سوسماران در ايران 8 خانواده ذكر شده است. اما بر اساس تحقيقات جديد فيلوژنتيك تعداد خانواده ها به  6 خانواده تنزل يافته است .(e.g. Honda et al. 2000; Macey et al. 2000) خانواده  Eublepharidae تحت عنوان زير خانواده Eublepharinae از خانواده Gekkonidae، همچنين خانواده Uromastycidae تحت جنس Uromastyx از زيرخانواده Leiolepinae   ياLeiolepidinae   و از خانواده Agamidae طبقه بندی شده است. به دليل معمول بودن 8 خانواده در نگارش ها، در اين پايان نامه 8 خانواده به طور اجمالي شرح داده شده است (هر چند سعي شده هر دو حالت را توضيح دهيم). در فلات ايران تاكسون هايي از هر 5 فوق خانواده سوسمارها پراكنده شده كه به شرح زير ميباشند:

1-  فوق خانواده Iguania : از چهار خانواده اين فوق خانواده، دو خانواده Agamidae و  Uromastycidaeدر فلات ايران پراكنده شده است.

2-  فوق خانواده Gekkota : از چهار خانواده اين فوق خانواده دو خانواده Gekkonidae و Eublepharidae در فلات ايران پراكنده شده است.  

3-  فوق خانواده  Scincomorpha.: از 7 خانواده اين فوق خانواده دو خانواده Lacertidae و Scincidae در فلات ايران پراكنده شده است.

4-     فوق خانواده  Diploglossa: شامل سه خانواده که خانواده Anguidae در ايران پراكنده شده است.

5-     فوق خانواده  Platynot: شامل سه خانواده  که خانواده Varanidae در فلات ايران پراكنده شده است.

 

 

 

1-3-2: خانواده  Uromastycidae

هر چند قبلا اين تاكسون را در خانواده آگاماها قرار داديم، اما بهتر دانستيم كه به عنوان خانواده اي جداگانه مورد بررسي قرار دهیم.

بدن فشرده است. فاقد تاج پشتي،  پولك هاي سطح پشتي كوچك و يك شكل،  اما پولكهاي روي دم بزرگ بوده و حالت دفاعي خوبي براي تاكسون محسوب ميشود. دم كوتاه است. برخي پولكهاي روي دم، گردن و اندام حركتي عقبي فشنگي و نوك تيز شده است، منافذ زير مخرجي و راني در اكثر تاكسون ها وجود دارد.

اين خانواده به دو دسته به شرح زير تقسيم بندي ميگردد:

 

جنس Leiolepis در ايران فاقد پراكندگي است، اما جنس ديگر يعني Uromastyx در فلات ايران پراكنده شده است. در فلات ايران سه گونه از جنس Uromastyx پراكنده شده است که به شرح زير ميباشند:

 گونه U. aegyptius در جنوب و تا حدودي جنوب غربي ايران، گونه U. asmussi در شرق فلات مركزي ايران و گونه U. loricatus در جنوب غربي و تا حدودي غرب فلات ايران پراكنده شده اند.

 

 

1-3-5: خانواده  Eublepharidae

لاملاهاي زير انگشت صاف ميباشد. توبركولهاي سطح پشتي بزرگتر از فضاي بين آنها نيست. سپرهاي چين به اولين پولك لب پايين متصل شده است. پولكهاي سطح شكمي هگزاگونال میباشد. منافذ پيش مخرجي 11 تا 17 عدد است.

پراكندگي: جنوب غربي آسيا شامل ايران، عراق، تركمنستان، افقانستان، پاكستان و شمال هند.

از اين خانواده سه گونه از جنس Eublepharis  در فلات ایران پراكنده شده است. E. turcmenicus در شمال شرقي ايران، E. angramainyu  در جنوب غربي فلات ايران و گونه E. macularius در حاشيه شرقي فلات ايران پراكنده شده اند.

 

1-3-7: خانواده سوسمارهاي شيشه اي          Family Anguidae

تاكسون هاي اين خانواده بدون دست و پا ميباشند يا دست و پاي آنها خيلي كوچك شده است. شكافي در طرفين بدن دارند. اندازه برخي تاكسون ها همچون Elgaria parva كوچك ميباشد و اندازه نمونه های بالغ آنها حدودا به 5.5 تا 7 سانتيمتر میرسد. اما برخي ديگر همچون  Ophisaurus apodus بزرگ ميباشند و اندازه بدن آنها حدودا به 50 تا 52 سانتيمتر ميرسد و طول كلي بدن به حدود 1.4 متر ميرسد. اكثر تاكسون هاي اين خانواده گوشتخوار ميباشند. اكثرا فعاليت زيستي خود را در روز انجام مي دهند. برخي تاكسون ها مانندAnguis Abronia, Barisia, Mesaspis, Celestus  و Ophiodes زنده زا ميباشند. اما برخي ديگر همچون  Ophisaurus و Gerrhonotus تخم گذار هستند. برخي تاكسون ها همچون Diploglossus و Elgaria دو مد توليد مثلي زنده زايي و تخم گذاري را دارند (Pough et al, 1997).

پراكنش: آمريكا ، اروپا و برخي نواحي آسيا.

اين خانواده شامل سه زير خانواده ميباشد. ليست جنس هاي هر زير خانواده به شرح زير ميباشد:

Subfamily Anguinae

Anguis

Ophisaurus

Pseudopus

Subfamily Diploglossinae

Celestus

Diploglossus

Ophiodes

Subfamily Gerrhonotinae

Abronia                 Barisia

Coloptychon         Elgaria

Gerrhonotus          Mesaspis

 

 

2-3-1: خانواده آگاماها                                                     Family Agamidae

 
برخي خصوصيات خانواده آگاماها به شرح زير ميباشد (Pethiyagoda  &   Manamendra-Arachchi , 1998;  Manthey and Schuster 1999;  Smith et al 1999) :

تعدادي از آگاماها براي سازش با محيط بسيار تخصصي شده اند مانند جنس Draco كه حالت پرواز كنندگي در آن ديده ميشود يا جنس Chlamydosaurus داراي تزئينات چين خورده بزرگي ميباشد. در چندين جنس ديگر از اين خانواده مانند جنس Moloch  پولكها به حد فوق العاده اي بزرگ شده است. يا در جنس  Uromastyx پولكهاي ناحيه دم بزرگ ميباشد. برخي از تاكسون ها همچون جنس هاي  Agama، Physignathus و Laudakia ميتوانند دم خود را تا حدودي ترميم كنند.

پراكنش: آسيا، آفريقا، اروپا، استراليا و چندين جزيره در ناحيه هندو-استراليا.

اندازه: اندازه تاكسون هاي اين خانواده متوسط تا بزرگ ميباشند.

رفتار: اكثرا در روز فعاليت داشته و زمين زي ميباشند.

تغذيه: اکثرا از حشرات و ديگر جانوران كوچك تغذیه میکنند، برخي تاكسون ها  همچون  Uromastyx گياهخوار ميباشند.

توليد مثل: اكثر تاكسون ها مد توليد مثلي تخم گذار دارند، اما در برخي تاكسون ها همچون Phrynocephalus مد توليد مثلي زنده زايي دارند.

هر چند خانواده  Uromastycidaeرا به عنوان خانواده اي جداگانه توصيف خواهيم نمود اما در اينجا بد نسيت كه به عنوان جنس  Uromastyx مورد بررسي قرار گيرد.

خانواده آگاما ها به دو زير خانواده Agaminae و Leiolepinae تقسيم ميشود. ليست جنس هاي هر كدام از زير خانواده به شرح زير ميباشد (Barts & Wilms, 1997;  Manthey and Grossmann, 1997):

 زير خانواده Agaminae:

 

زير خانواده Leiolepinae:

 
همانطوريكه گفته شد نتايج فيلوژني نشان دهنده مونوفيلتيك بودن اوروماستيكس ها با آگاماها ست. كلادوگرام زير موقعيت تاكسونوميك هر دو گروه را نشان ميدهد.

 شكل زير فيلوژني خانواده آگاماها (Honda et al. 2000) را نشان ميدهد. دندروگرام Maximum-likelihood (ML) بر اساس سكانس هاي DNA ميتوكندريايي ميباشد.

 
2-3-1-1: گونه (Laudakia nupta – (DE FILIPI 1843

مترادف ها:

Agama nupta- DE FILIPI 1843
Stellio nuptus- BLANFORD 1876
Stellio carinatus- DUMRIL 1851
Agama nupta - BOULENGER 1885
? Agama flavicauda WERNER 1897
Agama nupta - SMITH 1935
Agama caucasica SCHMIDT 1939
Agama nupta nupta - MINTON 1966
Agama nupta nupta - WERMUTH 1967
Laudakia nupta - FRYNTA et al. 1997
Laudakia nupta - BARTS & WILMS 2003
Laudakia nupta fusca (BLANFORD 1876)
Stellio nuptus var. fuscus BLANFORD 1876
Agama nupta var. fusca - BOULENGER 1885
Agama nupta fusca - MINTON 1966
Agama nupta fusca - WERMUTH 1967
Laudakia fusca - KHAN (2004)

مورفولوژي:    سر سه گوش، دم به قطعات مجزا تقسيم شده، هر قطعه متشكل از بيش از دو حلقه از فلسها، معمولاً سه يا گاهي اوقات قطعه قطعه شدن نامشخص و غير مجزا است، تعداد فلسهاي دور بدن 122ـ81 عدد است، فلسهاي بزرگ قسمت مياني پشت تيغه دار و در 16 تا 22 رديف طولي مورب قرار دارند، يك چين عرضي پوستي در پس گردن دارند، و اغلب يك چين پوستي پشتي جانبي كه به خوبي توسعه يافته روي هر طرف بدن ديده مي شود. گاهي اوقات نرها علاوه بر داشتن فلسهاي پينه بسته بر روي قسمت ميان شكم و بالاي كلواك در كف دست و پاها هم اين فلسها را دارند ، طول دم بيش از دو برابر طول چين گلويي تا شكم است. همي پنيس اين تاكسون سياه رنگ و حالت غنچه اي-قرينه دارد.

الگوي بدني: الگوي بدني در تمامي نمونه هاي مشاهده و صيد شده يكسان ميباشد، و تفاوت در تغييرپذيري رنگ اين تاكسون ميباشد. معمولا انتهاي دم اين تاكسون سياه ميباشد.

زيستگاه: اين تاكسون در مناطق كوهستاني فاقد جنگل زيست ميكند. این گونه در ارتفاعات مختلف کوه ها پراکنده شده اند. اما بيشترين تراكم جمعيتي اين تاكسون در كوهپايه ها ميباشد (قارزی و ترکی 81).

همپوشاني زيستگاهي: گونه هاي خزنده اي كه داراي همپوشاني زيستگاهي با این گونه میباشند در نواحي كوهستاني فاقد جنگل پراکنده شده اند. این گونه ها شاملLaudakia caucasia, Trapelus lessonae, Carinatogeko aspertalis, Cyrtopodion scaber, Ablepharous pannonicus, Lacerta media  . اكثر تاكسون هاي مار با اين گونه همپوشاني زیستگاهی دارند: Malpolon monospesulanous, Rhynchocalamus melanocephalus, Eirenis collaris, Psammophis schokari, Telescopus tessellates, Typhlops vermicularis .

رفتار: براي فرار از دست دشمن به پناهگاه خود در شكاف سنگ هايا زير سنگهاي بزگ پناه ميبرند. بر اساس مشاهدات صورت گرفته این گونه در تابستان در اواسط روز به طور كامل وارد پناهگاه نمي شود اين در حالي است كه در اوايل بهار و اواخر تابستان تاكسون كاملا وارد پناهگاه خود شده(قارزی و ترکی 81). از طرفی دیگر فرار کردن این گونه به داخل پناهگاه در اواسط روز شبیه تابستان میباشد و کامل وارد پناهگاه میشود ولی در اوایل صبح و نزدیک غروب این حالت کامل نمیباشد (قارزی و ترکی 81). در پناهگاه معمولا دو يا چند نمونه از اين تاكسون وجود دارد. این گونه براي آفتاب گيري صبح ها روي تخته سنگي خود را دراز كرده، در اواسط روز نيز آفتابگيري را انجام داده ولي حالت دراز كشيده ندارند و روي دست و پاي خود مي ايستند. رنگ تاكسون در زمان هاي مختلف سال فرق ميكند. به طوريكه پس از زمستانخوابي اكثرا رنگی تيره دارند. اين حالت قبل از زمستانخوابي ديده ميشود، اما در بقيه ماه ها تنوع رنگ زياد میباشد. اين تاكسون در طول روز رنگ هاي متنوعي دارد به طوريكه در اوايل صبح و غروب رنگ بدن تيره ميباشد اما در ظهر رنگ سبز مات را به خود گرفته. رنگ هاي ديگري كه ميتوان اين گونه را مشاهده نمود شامل: خاكستري، قهوه اي روشن،  يا قهوه اي تيره، زرد كمرنگ، سبز مايل به سياه، سبز زيتوني، سبز مات. در هنگام صيد نمونه رنگ تاكسون تغيير پيدا كرده اين حالت در اثر استرس ميباشد، معمولا رنگ روشن و قشنگ تبديل به رنگ كدر ميگردد.

شكارگران: مارهايي از جمله Malpolon monospesolanus و Telescopus tessellates از ماهرترين صيادان اين تاكسون ميباشند.

تغذيه: بر اساس مشاهدات در طبيعت، فضله و محتويات شكم بيشترين رژيم غذايي تاكسون را مورچه هاي سياه تشكيل ميدهد. اما از ديگر حشرات نيز تغذيه ميكنند.

پراكنش جهاني (Ananjeva, N.B. & Tuniev 1994): شرق عراق، ايران، افقانستان و پاكستان.

تراتايپ تاكسون در پرپوليس (شيراز) ميباشد.

پراكنش در فلات ايران: كوههاي جنوب و جنوب غرب فلات ايران و اساساً روي سراشيبي هاي خارجي كوههاي زاگرس پراكنده شده است (Anderson 1999). اما رستگار-پوياني طي نمونه برداري كه در سال 1996 از قسمتهاي مركزي و جنوب مركزي فلات ايران داشت، نمونه هايي را از نواحي مركز و شرق مركز جمع آوري كرد و به نظر مي رسد كه اين گونه پراكنشي ممتد به طرف بيشتر قسمتهاي فلات ايران داشته باشد.

پراكنش در لرستان: در اكثر نقاط استان لرستان در نواحي بدون جنگل ميتوان تاكسون را مشاهده نمود.

 2-3-1-2: گونه (Laudakia caucasia – (EICHWALD 1831

مترادف ها:

Stellio caucasicus EICHWALD 1831
Stellio caucasius EICHWALD 1831
Stellio caucasicus - DE FILIPPI 1867
Stellio persicus ANDERSON 1872
Agama caucasica - BOULENGER 1885
Agama reticulata NIKOLSKY 1912
Agama caucasica - SMITH 1935
Agama caucasica - LEVITON 1959
Agama caucasica - THIEME 1980
Stellio caucasius - ANANJEVA et al. 1988
Stellio caucasius - ENGELMANN et al 1993
Laudakia caucasicus - BAIG & BHME 1995
Laudakia caucasicus - DAS 1996
Laudakia caucasia - MANTHEY & SCHUSTER 1999

مورفولوژي: دم به قطعات مجزايي تقسيم شده، هر قطعه متشكل از 2 حلقه فلس است و طول آن كمتر از دو برابر طول بدن ، فلسهاي گلويي صاف، فلسهاي Occipital خيلي بزرگ نشده، سوراخ گوش بزرگتر از چشم نيست و سطحي است، تعداد فلسهاي دور قسمت مياني بدن 120-185 عدد، فلسهاي بالاي سر صاف، ناحيه پشتي مياني داراي 11-7 رديف طولي از فلسهاي نسبتاً تيغه دار و بزرگ، نرها داراي فلسهاي پينه بسته در قسمت مياني شكم و بالاي كلواك و گاهي اوقات در كف دستها و پاها نيز اين فلسهاي مشاهده مي شوند. دم خاصيت خود بري دارد.

زيستگاه: زيستگاه گونه كوهستاني بدون جنگل، صخره اي و با پوششي از گون و گياهان علوفه اي ميباشد. 

همپوشاني زيستگاهي: همپوشاني اين تاكسون همانند Laudakia nupta بوده. اما تراكم جمعيتي L. caucasia در ارتفاعات بالاتر از L. nupta ميباشد. بالاتر قرار گرفتن زیستگاه L. caucasia نسبت به L. nupta در اثز انتخاب زیستگاهی میباشد (حیدری و همکاران 1385).     

رفتار: رفتار اين تاكسون تقريبا شبيه L. nupta ميباشد اما كمي خشن ميباشد. در هنگام صيد نمونه بر خلاف L. nupta با دم خود ضربه هايي را به دست مي زند. به دلیل پولکهای تغییر شکل یافته در ناحیه دم (که به صورت نوک تیز میباشند) ضربه های وارد شده به دست باعث آزار صیاد میگردد. آفتابگيري شبيه L. nupta  ميباشد.  

شكارگران: شكارگران L. nupta شكارگران اين تاكسون ميباشند. 

تغذيه: تغذيه نيز شبيه L. nupta ميباشد، اما بر اساس مشاهدات صورت گرفته نسبت به L. nupta كمتر از مورچه تغذيه نموده.

پراكنش جهاني(Ananjeva & Tuniev, 1994) :

آذرباييجان، ارمنستان، شرق و جنوب گرجستان، داغستان، قفقاز، تركمنستان، تاجيكستان، شرق تركيه، عراق، ايران، افقانستان، شمال غرب پاسكستان و هند.

تراتايپ تاكسون باكو (آذرباييجان) ميباشد.

پراكنش در فلات ايران: رشته كوه البرز كشيده به شرق (كپه داغ) و كشيده به غرب (زاگرس شمالي و مركزي و به طرف شمال فلات ايران، قفقاز).

پراكنش در لرستان: اين تاكسون در شمال استان لرستان در شهرستان دلفان پراكنده شده است.

 

2-3-1-3: گونه Trapelus lessonae – (DE FILIPPI 1865)

مترداف ها:

Agama lessonae- DE FILIPPI 1865
Agama ruderata- OLIVIER 1804
Agama ruderata- BOULENGER 1885
Agama mutabilis- (MERREM 1820)
Agama ruderata- WERMUTH 1967
Trapelus ruderatus- ENGELMANN et al 1993
Trapelus lessonae- RASTEGAR-POUYANI 2000

 

مورفولوژي: منفذ بيني در بخش جلويي چشم قرار گرفته. فلس هاي پشتي ناهمگن و اندازه هاي متنوعي دارند. اطراف عريض قسمت بدن حدود 85 الي 115 فلس دارد. سطح بالايي ران با تعدادي از فلس هاي بزرگ كه در ميان فلسهاي كوچك قرار گرفته پوشيده شده است. فلس هاي پينه اي پيش مخرجي در 2 يا 3 رديف قرار گرفته اند. فلس هاي دمي به طور مايل ميباشند. دم فاقد خاصيت خود بري.

الگوي بدني: ناحيه گلو در ماده ها صورتي رنگ و در نر ها خاكستري تيره است. داراي نوارهاي طولي كدري ميباشد. سطح شكمي صاف و رنگي مات دارد.

زيستگاه: اين تاكسون در نواحي كوهستاني بدون جنگل و نواحي دشتي زيست ميكند.

همپوشاني زيستگاهي: بيشترين همپوشاني را با Laudakia nupta و Laudakia caucasia دارد. مارهاي مهم كه داراي همپوشاي زيستگاهي با اين تاكسون ميباشند Malpolon monospesolanus, Psammophis schokasri, Telescopus tessellates ميباشد.

رفتار: اين تاكسون تقريبا حالت گيج مانندي دارد و به راحتي ميتوان نمونه هاي فراواني از آن را جمع آوري نمود. در اكثر موراد هنگام صيد حالت دفاعي گرفته و با بردن دست جلوي نمونه دهان خود را براي گاز گرفتن باز مينمايد. اما برای فرار از دست دشمن همانند بقیه تاکسون ها لابلای سنگ ها پنهان میشود.

این تاکسون در برخی محیط ها همرنگ محیط میباشد و تشخیص نمونه در نگاه اول مشکل میباشد. برای مثال همرنگی با محیط خاک.

شكارگران: سه گونه مار ذكر شده (در همپوشاني زيستگاهي) مهمترين دشمنان خزنده اين تاكسون در نقاط پراكنش ميباشند.

تغذيه: بيشتر از بندپايان تغذيه نموده.

پراكنش جهاني: اين گونه عمدتا در فلات ايران پراكنده شده است و تراتايپ آن در اصفهان ميباشد.

پراكنش در فلات ايران: اين تاكسون در  برخي نواحي شمال و شمال غربي در امتداد زاگرس تا زاگرس جنوبي پراكنده شده است. اين تاكسون را گونه فلات ايران مي نامند.

پراكنش در لرستان: در اكثر نقاط استان لرستان در نواحي كوهستاني فاقد جنگل و نواحي دشتي (تا حدودی) ديده ميشوند.